Элементарные правила генетики окрасов кошек

Сначала о красных. Ген красного окраса («красным» у кошек называется цвет рыжий, от английского Red) по-разному проявляется у котят в зависимости от пола. В результате возможны различные, очень красивые окрасы, в том числе черепаховый и голубокремовый . Красный окрас никогда не имеет сплошной цвет – даже окрас красный солид бывает всегда в виде определенного рисунка – окраса «тэбби». Рисунок может иметь растушеванность разной степени, однако обязательно  будет проступать тем или иным образом (в виде полос, пятен или мрамора). В других солидных (сплошных) окрасах, например : голубой, черный, белый, рисунок не проступает. Таким образом, невозможно понять, какой рисунок несет в себе, например, черная кошка. Это можно определить только по ее детям.

Красные кошки в программах разведения.

Рыжий кот или кошка — настоящая драгоценность для заводчика! Все заводчики, использующие в разведении кошек с красными окрасами должны понимать непростое, порой запутанное проявление полозависимого гена красного цвета. Цвет шерсти обеспечивают красящие пигменты — эумеланин и фаумеланин. Эумеланин придает шерсти черный цвет, а фаумеланин — красный. Ген цвета шерсти, отвечающий за выработку этих веществ, содержится в хромосоме X. У кошки таких хромосом две — XX, у кота одна — XY. За черный и красный окрас отвечает один и тот же ген, существующий в двух формах (аллелях) — «O» — красный и «o» — черный. Поэтому у кошки возможны три сочетания — «Oo», «oo» и «Oo», а у кота только «O» или «o». Понятно, что у кота невозможны красно-черные окрасы, так как для них необходимы обе аллели.

Скрещивая красного кота с голубой кошкой, Вы не получите рыжих котят. Котята могут быть черными, голубыми, черепаховыми или голубокремовыми. Можно также отметить, что голубыми и черными будут только коты, а черепаховый и голубокремовый окрас проявится только у кошек. А вот скрещивая красного кота с черепаховой кошкой, вы можете увидеть в помете котят черного, голубого, черепахового, красного и кремового окраса обоих полов. Чтобы гарантировать рождение красного котенка, необходимо, чтобы оба родителя были красного окраса. Почему так получается?

Чтобы понять причину, нужно помнить, что:

  • У кошки два гена, отвечающих за цвет шерсти
  • Ген красного (не имеющий аллели в Y-хромосоме) наследуется от матери к сыну
  • Кошки наследуют по одному гену от каждого родителя

Так, при скрещивании красного кота с голубой кошкой, котята-коты получат два гена голубого окраса, а котята-кошки — ген красного и ген голубого, давая смешанные из этих двух цветов окрасы — голубокремовый и черепаховый. Наоборот, у красной кошки и голубого кота котики получат два гена красного, а кошечки один ген красного и один ген голубого — снова голубокремовый и черепаховый окрасы шерсти.

Кремовым называют разбавленный (осветлённый) красный окрас (dilute red). Для получения кремовых и голубокремовых котят, оба родителя должны иметь ген «разбавленности». Чтобы гарантировать котят разбавленных окрасов лучше всего иметь и кота, и кошку «разбавленных» окрасов — голубого и кремового. У таких родителей не могут появиться котята с доминантным окрасом шерсти — красным или черным.

Использование красных производителей в программах разведения Шоколадных и Лиловых кошек.

Совершенно другие результаты получатся, если скрещивать красного самца с шоколадной или лиловой кошкой. Шоколадный и лиловый — редкие окрасы. (Ну, конечно, к мейн кунам это не относится, так как в нашей породе лиловый и шоколадный окрасы не допускаются, по крайней мере на данный момент) Для того, чтобы получить шоколадночерепаховый или лиловокремовый окрас шерсти у котят, нужно иметь обоих родителей, несущих ген шоколадного или лилового окраса, а лучше всего — самих имеющих такой окрас. Хорошо, если у кота кремовый окрас (разбавленный красный).

 

Расчет окраса котят с участием красных родителей
Кот Кошка Котята-коты Котята-кошки
Красный Черный, голубой, шоколадный, лиловый Черный, голубой, шоколадный, лиловый Черепаховый, голубокремовый, шоколадночерепаховый, лиловокремовый
Красный Красный, кремовый Красный, кремовый Красный, кремовый
Красный Черепаховый, голубокремовый, шоколадночерепаховый, лиловокремовый Черный, голубой, красный, шоколадный, лиловый Красный, кремовый, Черепаховый, голубокремовый, шоколадночерепаховый, лиловокремовый
Черный, голубой, шоколадный, лиловый Красный Красный Черепаховый, голубокремовый, шоколадночерепаховый, лиловокремовый

Теперь обо всех понемногу.

Европейской фелинологической федерацией FIFe была введена простая и удобная система индексов обозначения пород и окрасов кошек – EMS.

Ниже приводится часть индексов, которые используются при вводе генотипа кота и кошки и при выдаче результатов расчета.

Основной окрас
(w) White – белый
(n) Black, Seal – черный
(b) Chocolate – шоколадный (темно-коричневый)
(o) Cinnamon – циннамон (светло-коричневый)
(d) Red – красный

(a) Blue – голубой
(c) Lilac – лиловый
(p) Fawn – фавн (бежевый)
(e) Cream – кремовый

(f) Black Tortie –черная черепаха (черный с красным)
(h) Chocolate Tortie – шоколадная черепаха (темно-коричневый с красным)
(q) Cinnamon Tortie – циннамоновая черепаха (светло-коричневый с красным)
(g) Blue Tortie – голубая черепаха (голубо-кремовый окрас)
(j) Lilac Tortie – лиловая черепаха (лилово-кремовый окрас)
(r) Fawn Tortie – фавн черепаха (бежевый с кремовым)

Наличие серебра
(s) Silver – серебристый

Степень белой пятнистости
(01) Van – ван
(02) Harlequin – арлекин
(03) Bicolour – биколор
(09) Little White Spots – остаточная пятнистость

Табби-рисунок
(22) Classic tabby – мраморный
(23) Mackerel tabby – тигровый
(24) Spotted tabby – пятнистый
(25) Ticked tabby – тикированный

Тип поинтового окраса
(31) Sepia – бурманский
(32) Mink – тонкинский
(33) Point – сиамский (колор-пойнт)

 

Генетика красного и черного.

Вся богатая палитра окрасов кошки зависит в целом от двух красящих веществ – эумеланина и фаумеланина. Первый отвечает за черный окрас (и его производным – шоколадному, голубому, лиловому, фавн, циннамону, второй – за красный (кремовый). Гены, которые отвечают за проявление красного (О – оранж) или черного (о – не оранж), расположены в Х – хромосоме, то есть наследование окраса сцеплено с полом. Кошки имеют две Х хромосомы и, соответственно три варианта окраса:

— ОО – красный

— оо – черный

— Оо – черепаховый.

У котов одна Х хромосома и, в зависимости от того, какой ген она несет О или о, он будет красным или черным. Черепаховый окрас у котов появляется только в случае генетических мутаций.

Таким образом, наследование признаков, гены которых расположены в Х- или У- хромосоме называется сцепленным с полом. Гены, локализованные в Х-хромосоме и не имеющие аллелей в У- хромосоме наследуются от матери к сыну, в частности, красный кот не родится от черной кошки, и наоборот, красная кошка не родит кота черной серии.

Агути и нон-агути

Окрасы кошек очень разнообразны. Одни кошки окрашены равномерно – это так называемые сплошные окрасы или солиды. Другие кошки имеют выраженный рисунок – в виде полосок, кругов. Этот рисунок называется табби. Табби «открывается» на шерсти благодаря доминантному гену А – агути. Этот ген окрашивает каждый волосок кошки в равномерно чередующиеся темные и светлые поперечные полоски. В темных полосках концентрируется большее количество пигмента эумеланина, в светлых – меньшее, причем пигментные гранулы удлиняются, приобретая эллипсовидную форму и располагаются разряжено по длине волоса. Но если в генотипе животного черного окраса появляется гомозиготная аллель (аа) – нон-агути, рисунок табби не проявляется и окрас получается сплошным. Такое влияние одних генов на другие, неаллельные с ними гены, называется эпистазом. То есть аллель (аа) имеет эпистатическое влияние на гены табби, она их «прикрывает», маскирует, не дает проявляться. Вместе с тем аллель (аа) не действует на ген О (оранж). Поэтому кошки красного (кремового) окраса всегда имеют открытый рисунок табби.

Таким образом, все кошки – табби, но не все – агути. Подтверждением того, что все кошки имеют табби в своем генотипе – остаточный «призрачный» детский табби у многих котят. Этот остаточный табби у кошек сплошного окрасов уходит, кошка линяет, шерсть меняется и становится равномерно окрашенной.

Окрасы красной серии

Красная серия состоит только из двух окрасов: красный и кремовый (разбавление красного). Красный окрас сцеплен с полом. Это значит, что локус данного гена расположен на Х — хромосоме, и наследование красного окраса осуществляется посредством именно этой половой хромосомы. Ген красного окраса провоцирует выработку пигмента феомеланина, в результате чего шерсть кошки приобретает разные оттенки красного. На интенсивность красного окраса, имеет влияние ген осветления, обозначаемый буквой D (Dilutor). Этот ген в доминантном состоянии позволяет пигменту плотно ложиться по всей длине волоса. Гомозиготная комбинация рецессивных генов dd провоцирует разреженное расположение гранул пигмента в волосе, разбавляя окрас. Таким образом формируется кремовый окрас, а так же осветленные вариации черепаховых (голубокремовые и лиловокремовые).

Как уже отмечалось выше, кошки красной серии всегда имеют открытый рисунок табби. Сплошной красный окрас появляется в результате селекционной работы, путем отбора производителей, имеющих наиболее растушеванный размытый рисунок табби.

Серебро и золото

В серебристой группе кошек окрашено только окончание каждой шерстинки и практически выбелена (высеребрена) прикорневая часть волоса. На генетическом фоне неагути – аа- остевые волоски под действием гена –ингибитора I не прокрашиваются почти на половину длины, а подшерсток остается полностью белым. Такой окрас носит название дымчатого. Но нередко встречаются дымчатые окрасы с плохо выбеленным, сероватым подшерстком. У дымов белая часть волоса составляет примерно 1/8.

У серебристых табби, окрасах, которые развиваются под действием гена-ингибитора на основе генотипа А-, волоски в рисунке прокрашены почти до основания, тогда как у остевой шерсти фона цветными остаются только кончики.

Крайняя степень активности гена-ингибитора – этот затушеванные и затененные (шиншиллы) окрасы. У первых кончик прокрашен примерно на 1/3-1/2 длины, а у вторых – всего на 1/8, без полосок. Такое распределение цвета по волосу носит название типпинга. К названиям окрасов затененных и затушеванных кошек красной серии добавляется «камео».

Таким образом, генотип Chinchilla, Shaded silver, Pewter (Shaded Silver с медными глазами) и Silver Tabby представляет собой A-B-D-I-. Различие в окрасах дают наборы полигенов. Шиншиллы – это браун табби, видоизмененные под действием гена-ингибитора и в течение многих поколений отбиравшиеся по максимально короткому типпингу и максимально растушеванному табби рисунку.

Дымчатые кошки черной серии имеют генотип: ааB-D-I-.

Красные серебристые имеют генотип D-I-O(O). Красные дымы при этом генетически могут быть как агути, так и нон-агути.

Основной признак золотистого окраса – от 1/2 (золотые табби) до 2/3 (золотые затушеванные) и 7/8 (шиншиллы) части каждого остевого и покровного волоска окрашены в светло- или ярко абрикосовый, теплый тон. Оттенки этого тона на разных участках тела кошки могут различаться, но не переходить в тусклые сероватые тона.

Часто у золотых табби и золотых затушеванных встречаются остаточные полосы тиккинга на прокрашенной в темное части остевых волосков, что смазывает рисунок у табби или придает неряшливый вид затушеванному окрасу. Также часто встречаются промежуточные окрасы между золотыми и обычными черными табби: остевые волосы прокрашены в золото, а подшерсток – серый.

Среди рисунчатых золотых кошек встречается еще одна вариация золотого окраса – подшерсток золотой, фон ости хорошо высветлен, а покровные волоски в рисунке затемнены почти до корней. Полоски тиккинга отсутствуют и «золото» интенсивного, почти медного окраса.

Генотип золотых окрасов: A-B-D-ii, то есть такой же как у Черных Табби, а фенотипическое различие появилось в результате селекционного отбора и накопления в генотипе определенных полигенов.

Существует теория бигенности золотых и серебристых окрасов. То есть гены, отвечающие за серебристый окрас (ингибиторы меланина, и его желтой модификации – феомеланина), действуют независимо от генов золотого окраса – ингибиторов эумеланина, черного пигмента (на то, что ген золотого окраса также ингибитор пигмента указывает корреляция окраса с зеленым – непрокрашенным – цветом глаз). Каждый из этих генов должен быть представлен как минимум двумя аллелями, действующим на агути или нонагути фоне.

ЭЛЕМЕНТАРНЫЕ ПРАВИЛА ГЕНЕТИКИ ОКРАСОВ КОШЕК:

—Два длинношерстных родителя не могут произвести короткошерстного котенка.

—Только родительские окрасы определяют окрас котенка. Окрасы других кошек, присутствующих в родословной, не оказывают прямого эффекта на окрас котенка.

—Котенок-кот всегда получает свой окрас от матери.

—Котенок-кошка всегда получает окрас, который является комбинацией окрасов отца и матери.

—Для получения в помете котенка-кошки генетически красного или генетически кремового необходимо, чтобы отец был генетически красным или генетически кремовым, а мать также должна иметь в генотипе красный или кремовый окрасы.

—Доминантные характеристики (доминантные окрасы: белый, серебристый, тэбби, биколор и т.д.) не могут пропустить поколение. Они не могут перейти, например, от дедушки к внуку, не проявившись в отце.

—Котенок доминантного окраса (черный, красный, черепаховый и т.д.) должен иметь родителя доминантного окраса.

—Два родителя рецессивного окраса (кремовый, голубой и т.д.) не могут произвести котенка доминантного окраса (черный, красный, черепаховый и т.д.)

—Белый котенок должен иметь белого родителя.

—Котенок с белым подшерстком (завуалированный, затушеванный, дымчатый) должен иметь родителя с белым подшерстком.

—Завуалированный/затушеванный котенок должен иметь по крайней мере одного родителя, который либо завуалированный/затушеванный, либо тэбби.

—Завуалированный/затушеванный родитель может произвести дымчатого котенка, но дымчатый родитель не может произвести завуалированного/затушеванного котенка.

—Котенок тэбби должен иметь хотя бы одного родителя, который либо завуалированный/затушеванный, либо тэбби.

—Все красные кошки имеют ту или иную степень тэбби. Способность произвести потомство тэбби зависит от того, является ли красная кошка (или кот) настоящим тэбби, т.е. имеет ли она родителя тэбби или завуалированного/затушеванного, либо она просто красная кошка с внешне выраженным рисунком тэбби. Красный тэбби, если он не настоящий тэбби, не может произвести потомка тэбби любого другого цвета, если только он не повязан с настоящим тэбби (или завуалированным/затушеванным).

—Тигровый тэбби котенок должен иметь тигрового тэбби родителя.

—Пятнистый тэбби котенок должен иметь пятнистого тэбби родителя.

—Разноцветные особи (черепаховый, голубо-кремовый, калико, черепаховый с белым, торти-пойнт и т.д.) почти всегда кошки, однако  иногда рождаются стерильные коты.

—Котенок биколор должен иметь родителя биколора.

—Два колор-пойнтных родителя не могут произвести котенка не колор-пойнта

—Получить котенка гималайского окраса возможно, только если оба родителя являются носителями гималайского окраса (даже если сами они сплошного окраса).

—Если один родитель — гималайского окраса, а другой — нет и даже не является носителем гималайского окраса, то в потомстве не может ни одного котенка гималайского окраса.

Доминантные и рецессивные признаки

ОКРАСЫ

Черный доминирует над Голубым

Черный доминирует над Шоколадным

Шоколадный доминирует над Лиловым

Шоколадный доминирует над Светло-коричневым

Красный доминирует над Кремовым

Белый доминирует над Всеми другими цветами

Черепаховый доминирует над Голубовато-кремовым

Черепаховый с Белым (калико) доминирует над Ослабленным черепаховым с белым (Голубовато-кремовым с белым)

Однотонный окрас доминирует над Сиамским

Однотонный окрас доминирует над Бирманским

Сиамский доминирует над Альбиносом с голубыми глазами

Пестрый (почти белый) доминирует над Однотонным окрасом

Табби с Тикингом доминирует над Черным

Табби с Тикингом (агути) доминирует над Всеми разновидностями табби

Тигровый Табби доминирует над Мраморным, или классическим, табби

Белая пятнистость доминирует над Однотонным окрасом

Альбинос с Голубыми глазами доминирует над Альбиносом с розовыми глазами

Белый подшерсток доминирует над Однотонным окрасом

Формирование окраса

Окрас шерстного покрова зависит от типа пигмента, формы пигментных гранул и распределения их по волосу. Пигменты выполняют в организме многообразные функции. Они играют важную роль в клеточном метаболизме и зрительной рецепции, обеспечивают окраску различных органических структур и цветовую адаптацию покровов к внешней среде.
На сегодняшний день существует удивительное многообразие окрасов кошек. Одни из них были присущи им изначально, другие получены, развиты и закреплены неугомонными селекционерами. Но если разобраться, то основных цветов, на которых построена вся эта палитра, — совсем немного. Это: черный, голубой, коричневый, лиловый, шоколадный, бежевый, красный, кремовый, желтый. Конечно, есть еще и белый, но в силу того, что он является не цветом, а как раз наоборот — его отсутствием, окрасом он называется символически.
Зависит окрас шерсти от типа очень сложного по своему составу вещества — пигмента меланина, создающего тот или иной цвет. Меланин производится в специализированных клетках — меланоцитах. Источником для его образования служит аминокислота тирозин (поступает в организм с пищей). Путем биохимических процессов тирозин превращается в пигмент. С помощью белка-катализатора, называемого тирозиназой.
Информация об аминокислотах, составляющих тирозиназу, содержится в гене, известном под наименованием Соlог — цвет. Пигментов в кошачьем мире всего четыре. Два основных, базовых пигмента — эумеланин и феомеланин. Существуют они в виде пигментных зерен (миланосом) разнообразной формы.
Восприятие цвета зависит от преломления проходящего или отражающего от них света. Гранулы образуют несколько вытянутую эллипсовидную или сферическую форму и могут достаточно варьировать по размерам.
Эумеланин представлен в трех модификациях: черный пигмент — собственно эумеланин и два его производных — коричневый и коричный пигменты (мутантная форма эумеланина).
Гранулы эумеланина придают волосу высокую механическую прочность, что сказывается на упругости черной шерсти. Этот пигмент очень устойчив: нерастворим в органических растворах и устойчив к химической обработке.
Для феомеланиновых гранул свойственна классическая желтая или оранжевая окраска. В отличие от эумеланиновых, они имеют гораздо более мелкую, шарообразную форму.
Чешуеобразная структура клеток таких волос обладает значительно меньшей прочностью, чем структура клеток, содержащих эумеланин. А также, в отличие от присутствующего не только в волосах, но и в коже эумеланина, феомеланин присутствует только в волосах.
Процесс формирования окраса называется пигментогенез. Начинается он еще в эмбриональной стадии развития зародыша, в области нервной трубки, откуда выделяется закладка будущих пигментных клеток, которые для того, чтобы обрести способность производить пигмент, должны претерпеть ряд изменений:

1. Принять подобающую для миграции веретенообразную форму и отправиться в волосяные фолликулы.
2. Мигрировать в центры пигментации, которые находятся у кошек на темени, спине, холке и у корня хвоста. (Эти центры четко обозначены прокрашенными участками шерсти у кошек окраса «ван».)
3. Проникнуть в волосяной мешочек (фолликул) до его окончательного формирования. И только после этого они становятся полноценными производящими пигмент клетками — меланоцитами.

Но все произойдет только в случае, если ген доминантного белого окраса представлен у кошки двумя рецессивными аллелями (ww) . В случае если этот ген представлен хоть одним доминантным аллелем W, клетки, теряя способность к миграции, остаются на местах и не попадают в центры пигментации; не обладая вследствие этого способностью к производству пигмента, они так и останутся неокрашенными, то есть белыми.
Далее продолжается сложный биохимический процесс, конечный результат которого — окрас кошки. Зависит этот процесс от степени влияния и взаимоотношений одновременного действия десятков генов. Для того чтобы записать минимальную генетическую формулу окраса, приходится использовать чуть ли не весь латинский алфавит, даже если в ней отсутствуют факторы, определяющие длину, толщину и густоту шерсти, а имеются многие другие признаки, от которых зависит окрас шерсти.
Ведь даже две, на первый взгляд, абсолютно одинаково окрашенные кошки могут иметь разные генетические формулы и наоборот. Правила наследования окрасов кошек считаются на данное время наиболее изученными и контролируемыми.
Знание их необходимо селекционерам для правильного, грамотного планирования программ разведения своих животных с целью получения в потомстве окрасов, соответствующих признанным стандартам.
За окрас кошки ответствен комплекс генов. Эти гены можно разделить на три основные группы: к первой относятся гены, управляющие цветом шерсти, ко второй — те, что влияют на интенсивность выражения цвета, от третьих зависит расположение рисунка или его отсутствие. Хотя каждая из этих групп работает в своем направлении, между ними существует тесная взаимосвязь.

Локусы, ответственные за окрас.
Локус А «агути» — (agouti). Локус несет ответственность за распределение пигментов по длине волоса и телу кошки.
Пигменты эумеланин и феомеланин образуют на каждом волосе чередующиеся полосы, так называемый «тикинг». Для кошек с окрасами «агути» характерно наличие светлой отметины в форме отпечатка большого пальца человеческой руки на задней поверхности уха, а также розовой или кирпично-красной мочки носа, окаймленной узкой темной полосой.
А — способствует формированию дикого окраса.
а — «не агути». Под действием этого аллеля происходит равномерное распределение пигментов по длине волоса. Волосы короткошерстных кошек при этом окрашены равномерно от основания до конца, а у длинношерстных наблюдается постепенное снижение интенсивности окраски по направлению к основанию волоса. У маленьких котят при ярком свете можно обнаружить на темном фоне легкий след пестрого рисунка, исчезающий у взрослого животного.
Сплошной окрас, определяемый генотипом аа, имеют черные, шоколадные, коричневые и голубые кошки.
Локус В (Вlаск). Так же как и у других видов животных, отвечает за синтез эумеланина.
В — черный окрас. b — коричневый (шоколадный). Для обозначения темно-коричневого цвета шерсти, который наблюдается у кошек, гомозиготных но аллелю b, селекционерами был введен специальный термин «шоколадный окрас».
b1 — светло-коричневый, так называемый цвет корицы (циннамон).
Черный окрас полностью доминирует над коричневым, а в коричневом наблюдается неполное доминирование аллеля b над b1. У кошек коричневый окрас встречается значительно реже, чем черный, практически он отсутствует и в естественных популяциях.
Локус С (Соlоr) — серия альбиностических аллелей.
С — обеспечивает нормальный синтез пигментов.
cch — серебристый окрас. Однако Р. Робинсон существования этого аллеля у кошек не признает.
В этом локусе есть группа аллелей, которая вызывает неравномерное окрашивание тела кошки. Такие животные имеют темные морду, уши, конечности и хвост, и значительно более светлый корпус. Эти окрасы возникают в результате наличия температуро-чувствительной формы тирозиназы, которая участвует в синтезе меланина. При нормальной температуре тела активность данной формы тирозиназы резко снижена, что и приводит к осветлению окраса. Сниженная температура конечностей, хвоста, морды и ушей способствует активации фермента и запускает нормальный синтез меланина, что и обеспечивает развитие типичного «сиамского» окраса. Эксперименты показали, что выращивание сиамских котят на холоде приводит к формированию сплошного темного окраса, а при повышенной температуре — светлого. К этой группе относятся два аллеля сb и сs.
сb — бурманский альбино. Гомозиготные животные сbсb имеют коричневую окраску цвета темной сепии, постепенно светлеющую по направлению к животу. Голова, лапы и хвост у таких животных значительно темнее.
сs — сиамский альбино. Типичный сиамский окрас. Гомозиготы сsсs имеют окрас корпуса цвета топленого молока и светлее, а также темные морду, лапы и хвост. Для сиамских кошек типичен голубой окрас радужки глаз.
сa — голубоглазый альбинос. Кошки генотипа саса имеют белый окрас шерсти, светло-голубую радужную оболочку глаз и полупрозрачные зрачки.
с — альбино с розовыми глазами. Гомозиготы ее также имеют белый окрас шерсти, но радужная оболочка лишена пигмента.
Аллель С полностью доминирует над всеми остальными аллелями локуса. Между аллелями сs и сb наблюдается промежуточное доминирование. Гетерозиготы сsсb называются тонкинезами и имеют промежуточный между сиамским и бурманским окрас и глаза бирюзового цвета.
Аллели сa и с рецессивны по отношению ко всем вышестоящим аллелям, но как они взаимодействуют между собой, неизвестно, так как они встречаются крайне редко.
Локус D (Dense pigmehtation) — интенсивность пигментации.
D — пигментация полной интенсивности.
d — основной окрас ослаблен.
Вследствие склеивания пигментных гранул нарушается равномерность их поступления в растущий волос, что приводит к скоплению массы гранул в одних участках и дефициту в других. Гомозиготные по аллелю d особи имеют осветленный окрас: голубой, сиреневый, золотистый. Кошки дикого окраса тэбби имеют более светлый окрас при сохранении теплого желтоватого тона.
Локус I (Melanin inhibitor). Согласно утверждению Р. Робинсона, в настоящее время в данном локусе известен один мутантный аллель.
I — этот аллель способствует накоплению гранул пигмента на конце волоса. В основании волоса количество накопленного пигмента минимально, что выглядит как полное обесцвечивание корней волос. Такое распределение пигмента по волосу носит название типпинга.
Действие этого аллеля можно наблюдать главным образом на длинной шерсти. Проявление действия аллеля I зависит от аллелей других локусов. Так, у кошек, гомозиготных по а, действие аллеля I проявляется в появлении светлого или белого подшерстка. Такие окрасы называют дымчатыми. У кошек типа тэбби светлые участки становятся почти белыми, а темные волосы в области полос и пятен синтезируют пигмент почти полностью. Такой окрас называют серебристым.
У рыжих кошек происходит общее ослабление пигментации и обесцвечивание подшерстка — возникает фенотип камео. Однако в настоящее время доказано, что экспрессивность аллеля I весьма высоко колеблется, и поэтому называть его доминантным не вполне правомочно. Максимальная экспрессия приводит к накоплению пигмента лишь на конце волоса на 1/3 его длины у так называемых затушеванных, и на 1/8 — у затененных, или, иначе, — шиншилл. Цвет концов волос зависит от аллелей локусов В, D и О.
i — нормальное распределение пигментов в волосе.
Локус О (Orange). Признак, определяемый этим локусом, относится к группе сцепленных с полом.
О — расположен в Х-хромосоме (половой хромосоме), приводит к прекращению синтеза эумеланина.
Рыжий окрас имеют гомозиготные коты и гомозиготные кошки.
Действие аллеля проявляется только в присутствии аллеля А, аллель а является эпистатичным по отношению к О. Поэтому подавляющее большинство рыжих кошек имеет характерный полосатый рисунок, обусловленный локусом Т (тэбби).
о — окрас, обусловленный основной генетической формулой животного. Проявляется в виде нерыжих пятен на теле черепаховой кошки, которые могут быть черными, голубыми, полосатыми и т.д.
Локус Р (Pink eyed) — «розовые глаза».
Р — окрас, обусловленный основной генетической формулой животного.
р — гомозиготные по этому аллелю кошки имеют характерную осветленную рыжевато-коричневую окраску меха и красновато-розовые глаза. Мутация встречается крайне редко, и характер наследования этого признака еще недостаточно изучен.
Локус S (Piebald spotting) — белая пятнистость.
Представлен серией множественных аллелей.
S — наличие белой пятнистости.
Sw — ванский окрас — белый окрас с двумя небольшими пятнами на голове и окрашенным хвостом.
Sp — пятнистый окрас «арлекин».
s — сплошной окрас без белых пятен.
Несомненно, что кроме основных аллелей локуса в формировании пятнистых окрасов участвует большое количество генов-модификаторов, подобно тому, как это происходит у животных других видов. Многие авторы считают, что белые концы лап у таких пород, как священная бирма или сноу-шу, определяются генами, не имеющими отношения к локусу S. Их появление связывается с рецессивным аллелем
Локус Т (Tabby). Проявляется только на фоне аллеля А.
Аллель а эпистатичен по отношению к Т.
Т — определяет развитие разнообразных рисунков, типичных для диких представителей рода Felis и непосредственного предка домашней кошки Felis Libyca (ливийской кошки). Эти окрасы определяются как полосатый, тигровый или макрелевый.
Тa — абиссинский. Назван в честь породы кошек, для которой он наиболее характерен. У абиссинской кошки при сохраненных полосах на морде полностью отсутствует пестрый рисунок на теле. Редкие отметины видны на передних лапах, бедрах и кончике хвоста. На волосах четко выражена зонарность (тикинг).
tb — мраморный. Мраморные кошки имеют характерный рисунок из широких темных полос, пятен и колец. Наиболее четко темный рисунок выявляется на лапах, хвосте и боках животного. Аллель tb является рецессивным по отношению к Т и в гете-розиготном состоянии с ним Тtb дает полосатую окраску.
Аллель Тa проявляет неполное доминирование по отношению к аллелю полосатой окраски Т, а также к аллелю мраморной окраски tb. Гетерозиготы ТТa и Тatb имеют остаточные элементы рисунка — кольцевые полосы на груди, слабо выраженные полосы на ногах и отметины в форме буквы «М» на лбу.
Локус W (White dominant). Доминантный белый окрас.
W — чисто-белый окрас шерсти, возникающий вследствие прекращения синтеза пигмента в самом начале цепи химических реакций. Аллель проявляет неполную экспрессивность, и у некоторых котят обнаруживается незначительных размеров темное пятно на голове, которое очень редко сохраняется у взрослых кошек. Он же проявляет неполную пенетрантность в отношении цвета глаз. Примерно 40% белых кошек имеют голубые глаза, при этом около половины из них оказываются глухими.
Голубой цвет глаз возникает вследствие недостатка пигмента и полного отсутствия тапетума в радужной оболочке, а глухота — недостатка пигмента в кортиевом органе. Возникновение этих аномалий зависит не столько от дозы гена, сколько от наличия генов-модификаторов и активности регуляторных элементов генома. Похожие явления иногда возникают и у белых кошек с остаточной пигментацией, вызванной наличием аллеля S. Иногда такие кошки
имеют частично или полностью голубые радужки.
Это можно объяснить нарушением формирования меланобластов в процессе эмбриогенеза. В очень редких случаях ген пегости вызывает ту или иную степень глухоты.
Действие аллеля W схоже с действием аллеля S, однако его влияние на размножение меланобластов более серьезно. В связи со сходством вызываемых эффектов даже высказывалось предположение, что аллель W является одним из аллелей локуса пегости S.
w — наличие окраса, определяемого генетической формулой животного. W>w.
Локус Wb (Wideband).
Пестро окрашенные кошки, произошедшие от гетерозиготных кошек породы шиншилла, имеют более светлый оттенок шерсти, чем обычные тэбби. Их экстерьер наводит на мысль, что эти животные отличаются от обыкновенных тэбби наличием дополнительного аллеля. Известно, что у некоторых видов млекопитающих обнаружен аллель, который вызывает появление желтоватого оттенка на фоне «агути» в результате расширения полосы желтого пигмента. Такой аллель назван (Wide band). Окраска, возникающая в результате экспрессии этого аллеля, может быть названа «золотой тэбби». Уменьшение количества черного пигмента, вызванное данным аллелем, в сочетании с эффектом аллеля I ответственно за формирование шиншиллового окраса. Существует предположение о доминантном способе наследования этого признака.

Откуда берутся кошки черепахового окраса?
Мы уже знаем, что если оба гена в паре отвечают за одну и ту же характеристику, то есть являются совершенно идентичными, то кошка будет называться гомозиготной по данному признаку. Если гены неодинаковы и несут в себе разные признаки, то кошка будет называться гетерозиготной по данному признаку. Одна из наследственных характеристик всегда сильнее другой. Черный — всегда доминирует, это более сильная характеристика. Лиловый окрас — рецессивный, он отступает перед черным. Два варианта одной характеристики, расположенные в одном и том же локусе, называемые аллелем, могут быть оба доминантны, оба рецессивны или один доминантен, а другой рецессивен. То, что одна из характеристик «отступает» перед другой, не означает исчезновения более слабой характеристики. Рецессивная характеристика остается и сохраняется в наследственности, в генотипе. В то же время фенотип, то есть видимые (внешним образом проявляющиеся) характеристики, может демонстрировать совершенно другие окрасы. Поэтому у гомозиготного животного генотип совпадает с фенотипом, а у гетерозиготного — нет.
Красный и черный расположены на одном и том же локусе на Х-хромосоме. В этом смысле красный окрас является «сцепленным с полом». Коты, следовательно, имеют только один ген для окраса — они могут быть или черными, или красными. Кошки имеют две Х-хромосомы и, следовательно, два гена для окраса.
Если у кошки два гена, например, черного окраса, она гомозиготна по черному цвету и имеет черный окрас. Если кошка имеет один ген черного окраса, а другой — красного, то у нее — черепаховый окрас. Коты черепахового окраса очень редкое исключение. Кроме красного с черным существуют и другие разновидности черепахового окраса. Наиболее распространенный — голубо-кремовый, или, правильнее,— голубой черепаховый. Кошки такого окраса имеют один ген голубого окраса, другой — кремового как производные от черного и красного соответственно.
Производные от черного окраса — темно-коричневый (seul brown), голубой, шоколадный (chocolate brown), циннамон (cinnamon). Лиловый является производным от шоколадного и голубого. Желтовато-коричневый (fawn) — производный от циннамона и голубого.
В случае, когда оба аллеля одинаковы по своим характеристикам, нам будет представлена гомозиготная кошка. Если же один аллель окраса у кошки доминантен, а другой рецессивен, то она будет показывать в фенотипе окрас доминантного аллеля. От пары гетерозиготных кошек с доминантным окрасом может родиться потомство с рецессивным окрасом шерсти (но не наоборот!). В двойном рецессиве (например, лиловый окрас) фенотип и генотип совпадают.
Часто бывает сложно понять смысл термина «связанный с полом» в отношении к красному окрасу. Основное практическое значение этого правила — возможность определить окрасы и пол будущих котят от вязок двух животных, одно из которых имеет красный окрас. Существует важное правило генетики, утверждающее, что коты наследуют окрас матери. Часто для определения производных окрасов от двух основных используется термин «ослабленный» или «распущенный», «разбавленный». Однако это не всегда правильно. Производные окрасы образуются двумя путями: путем уменьшения гранул пигмента на единицу площади и путем группирования того же количества гранул в пучки.
Черный окрас образуется круглыми пигментными гранулами, которые отстоят друг от друга на равном расстоянии. Голубой окрас формирует то же количество пигментных гранул, но сгруппированных в пучки. Поэтому правильнее говорить в данном случае не о «разбавлении», а о «группировании».
Образование шоколадного (коричневого) окраса — пример подлинного «разбавления». Пигментные гранулы черного окраса вытягиваются в эллипсы. На единицу площади насчитывается меньшее количество гранул.
Из двух половых хромосом только Х-хромосома определяет, будет кошка черной или красной. Поэтому можно сказать, что Y-хромосома кота не несет информации об окрасе. Хотя предыдущие утверждения и правильны, нельзя забывать о том, что Y-хромосома содержит в действительности богатую информацию о возможном окрасе шерсти кота. Локус на Х-хромосоме, ответственный за окрас шерсти, определяет только, будут ли гены, относящиеся к окрасу, влиять на черный или красный.